Среди трудностей, с которыми столкнулся Дарвин, работая над теорией эволюции посредством естественного отбора, была и такая: если эволюция всегда идёт в сторону создания и развития полезных для организма признаков и черт, то откуда берутся признаки явно бесполезные, более того — заметно осложняющие жизнь своему обладателю и при этом поглощающие немало дефицитных ресурсов? Как, например, могли возникнуть гипертрофированные «украшения», характерные для многих видов животных — такие как роскошный хвост самца павлина, рога оленей или глазные стебельки самцов стебельчатоглазых мух Cyrtodiopsis dalmanni (размах которых превышает длину тела самого насекомого)? Вопрос этот был настолько важен и мучителен для Дарвина, что он признавался в письме к видному американскому ботанику Эйсе Грею: «Всякий раз, когда я смотрю на павлиний хвост, мне становится дурно от одного его вида».
Решение этой проблемы Дарвин нашёл и обнародовал только спустя 12 лет после выхода «Происхождения видов». Обратив внимание на то, что такие «украшения» почти всегда характерны только для одного пола (обычно для самцов), он предположил, что они делают своих обладателей более привлекательными для другого пола. В результате «украшенные» самцы оставляют больше потомства, чем «неукрашенные», и это преимущество перекрывает все риски, неудобства и затраты, связанные с «украшениями». Вопрос о том, почему павы предпочитают самых хвостатых павлинов, а оленихи — самых рогатых оленей, Дарвин не рассматривал: откуда нам знать, что считают красивым те или иные создания и почему?
Эта идея Дарвина вызвала резкие возражения со стороны его «дублёра» и соратника — Альфреда Уоллеса, увидевшего в ней ненужное «умножение сущностей» и ограничение всемогущества естественного отбора. Он допускал, что борьба за самок может привести к развитию тех признаков у самцов, которые помогают им в непосредственных схватках с соперниками (например, тех же рогов у оленей), но категорически отрицал, что на формирование облика самцов могут влиять эстетические предпочтения самок. И уж тем более — что эти предпочтения могут оказаться сильнее требований приспособленности. По мнению Уоллеса, если бы признаки, нравящиеся самкам, действительно были вредными для своих обладателей, самки с подобными вкусами сами стали бы объектом естественного отбора, который неизбежно очистил бы вид от них. Значит, признаки, которые мы считаем «излишеством и украшательством», на самом деле чем-то полезны — а если так, то для их формирования вполне достаточно отбора естественного и нет надобности придумывать какой-то ещё.
Спор двух первооткрывателей естественного отбора продолжался до конца жизни Дарвина и остался незавершённым. В дальнейшем половой отбор оказался надолго отодвинут куда-то на дальнюю периферию эволюционной биологии. В первой половине ХХ века в научной печати изредка появлялись публикации на эту тему: одни учёные вслед за Уоллесом вовсе отрицали существование полового отбора, другие его допускали. И совсем уж редко дело доходило до экспериментов. Так в 1926 году была опубликована работа, из которой следовало, что сексуальная привлекательность самцов волнистых попугайчиков очень сильно зависит от пышности их «воротника» и особенно — от числа тёмных пятен на нём. Состригая или подклеивая тёмные перья, автор исследования по своему желанию превращал замухрышек во вполне видных кавалеров, а секс-идола — в жалкое пугало.
Пожалуй, самым заметным достижением этого периода стала теоретическая работа выдающегося английского математика и генетика, одного из основоположников СТЭ2 Рональда Фишера, предложившего в 1930 году возможный механизм действия полового отбора.
Фишер рассуждал так. Допустим, в популяции имеется некоторое разнообразие самцов по определённому признаку, например по той же длине хвоста. У одних самцов хвосты покороче, у других — подлиннее, но у всех — в пределах характерной для данного вида нормы. Ни короткие, ни длинные хвосты не дают своим обладателям сколько-нибудь заметных преимуществ ни объективно, ни в глазах противоположного пола — выбирая будущего супруга, самки не интересуются длиной его хвоста.
Допустим теперь, что в популяции произошла мутация, действие которой выражается в том, что самкам, в геноме которых она оказалась, длиннохвостые самцы нравятся больше, чем короткохвостые. Мутация сама по себе никак не влияет на приспособленность несущих её самок (а у самцов она и вовсе никак не проявляется), то есть она нейтральна и в силу чисто случайных колебаний частоты может получить распространение в популяции — особенно если та невелика. Не обязательно даже, чтобы эта мутация попала в геном у всех самок — достаточно, чтобы ею обладала заметная часть их. Тогда все эти самки выберут себе в партнёры самцов с хвостом подлиннее. Если вид полигамен, то длиннохвостые самцы могут скреститься со всеми теми самками, которые выбрали бы их по каким-то другим критериям, плюс со всеми любительницами длинных хвостов. То есть общая доля самок, выбравших именно длиннохвостых самцов, оказалась выше случайной, и, следовательно, признак, до того бывший нейтральным, получил неожиданное селективное преимущество.
Но на этом дело не кончится. Мы предполагаем, что длина хвоста — признак хотя бы отчасти наследственный, и сыновья длиннохвостых самцов в среднем будут иметь более длинные хвосты, чем их сверстники, родившиеся от других отцов. С другой стороны, влечение к длинным хвостам — признак нейтральный, частота его за одно поколение, скорее всего, изменится мало, и в следующем поколении любительницы длинных хвостов опять будут составлять заметную долю. Таким образом, сыновья самок, выбравших себе длиннохвостых супругов, окажутся более популярными у самок следующего поколения, а это означает, что и предпочтение длинных хвостов оказалось селективно выгодным признаком. Тем самым запускается положительная обратная связь: чем выгоднее для самца иметь длинный хвост, тем выгоднее для самки предпочитать именно таких самцов, и наоборот. Вот так признаки, не дающие своим обладателям никаких объективных преимуществ, с каждым поколением делаются всё более выгодными, а отбор на них ведёт к тому, что хвосты самцов становятся всё длиннее и длиннее (ведь в каждом поколении успех сопутствует самым длиннохвостым) — до тех пор, пока неудобства и опасности, связанные со слишком длинным хвостом, не уравновесят приносимые им преимущества в размножении.
Эта модель, демонстрирующая, как совершенно бесполезный признак может в силу случайных обстоятельств быть подхвачен отбором и развит им до гротескной степени, получила название «фишеровское убегание» (Fisherian runaway). Она приобрела довольно широкую известность в литературе по эволюции, вошла в учебники, но долгое время оставалась (да в значительной мере и сейчас остаётся) чисто теоретической схемой — даже огромный авторитет сэра Рональда не смог заинтересовать научное сообщество идеей полового отбора.
По-настоящему о половом отборе вспомнили в 1960-х годах. Однако вскоре властителем дум в исследованиях эволюционных аспектов поведения животных стал подход, получивший название «социобиология». Подробный разбор его отличительных особенностей не входит в задачу данной статьи. Важно то, что одним из постулатов нового направления было представление о безусловной адаптивности любых более или менее регулярных форм поведения. В результате в представлениях о половом отборе возобладал своего рода компромисс между взглядами Дарвина и Уоллеса: да, сексуально-эстетические предпочтения самок могут быть непосредственной причиной развития «украшений» у самцов, однако сами эти предпочтения в большой мере определяются генетически и, следовательно, находятся под контролем естественного отбора. А он-де не допустит, чтобы самкам нравилось то, что вредно скажется на выживании их потомства — пусть даже только мужской его части.
Таким образом, половой отбор превращался просто в опосредованную форму отбора естественного. Надо было только придумать, каким образом признаки, явно неадаптивные для их обладателей, могут быть адаптивными для вида в целом. За этим дело не стало: за последние сорок с лишним лет вниманию публики было предложено немало теорий, убедительно объясняющих, почему то, что снижает приспособленность, на самом деле её повышает. Остроумию авторов некоторых из этих гипотез мог бы позавидовать и Генрих из пьесы Евгения Шварца «Дракон» — автор коммюнике с характерным заголовком «Почему два в сущности больше, чем три?».
Одна из самых популярных среди них — «теория гандикапа», выдвинутая в 1975 году израильским орнитологом Амоцем Захави. Захави предположил, что выбор самок имеет глубокий смысл: если уж самец с таким хвостом (рогами, глазными стебельками и т. д.) ухитрился дожить до брачного возраста — значит, какие-то не менее важные, но скрытые, не воспринимаемые непосредственно достоинства (например, устойчивость к холоду, болезням; эффективность утилизации пищи или ещё что-нибудь в таком роде) у него, скорее всего, намного выше среднего. А значит, и дети от такого отца будут самыми лучшими. Получается, что гипертрофированные структуры — это фора, которую их обладатели дают другим самцам в борьбе за существование. И именно по этой форе самки опознают в них сильных игроков и стремятся заполучить в мужья. Отсюда и название — «теория гандикапа», то есть форы.
Несколько иначе расставляют акценты американские зоологи Джеймс Браун и Астрид Кодрич-Браун, выдвинувшие «теорию честной рекламы» (theory of honest advertisement). Основное её отличие от теории гандикапа состоит в том, что если Захави рассматривает «украшения» как помеху для выживания, то Брауны полагают, что они если и не способствуют выживанию сами, то тесно связаны с признаками, способствующими выживанию. Например, рога у оленей требуют больших вложений кальция, фосфатов, энергии, к тому же олени каждый год сбрасывают их, а потом отращивают заново. Потянуть такие расходы может только очень здоровый, упитанный, свободный от паразитов самец. Поэтому-де олениха, выбирая красавца с роскошными развесистыми рогами, не ошибётся: это не блеф, не пускание пыли в глаза, а надёжный показатель отличного состояния организма — обеспеченного, по всей вероятности, соответствующими генами. Под таким пониманием полового отбора, пожалуй, подписался бы и Уоллес, высказывавший в своё время мысль, что яркость окраски самца может выступать косвенным показателем его силы и здоровья.
К началу 1990-х годов на роль механизма, увязывающего развитость «украшений» с реальными достоинствами самца, выдвинулась регуляторная система, основным агентом которой служит тестостерон — мужской половой гормон, вырабатываемый семенниками и влияющий как на развитие вторичных половых признаков (причём любых — будь то рога у оленя, гребешок у петуха или борода у человека), так и на сексуальную активность и вообще специфически «самцовые» формы поведения3. Это легло в основу ещё двух гипотез, по сути представляющих собой видоизменение и конкретизацию теории гандикапа. Одна из них — гипотеза иммунного гандикапа — исходит из данных о том, что уровень тестостерона отрицательно коррелирует с иммунным статусом — проще говоря, чем «самцовее» самец, тем слабее у него иммунная защита. С учётом этого могучие рога на голове самца оленя можно рассматривать как сигнал «с моими-то генами я и без иммунитета неуязвим для паразитов и инфекций!», что должно делать его ценным брачным партнёром. Соответственно отбор должен поддерживать вкусы тех самок, которым нравятся большерогие самцы. Другая гипотеза — «гипотеза вызова» — основана на том, что уровень тестостерона у самцов повышается при увеличении конкуренции с другими самцами. Поэтому-де, выбирая самцов с высоким уровнем тестостерона, самки выбирают наиболее конкурентоспособных.
Нетрудно заметить, что эти теории и гипотезы при всём различии в деталях и акцентах так или иначе сводятся к тому, что степень развития «украшений» косвенно свидетельствует о хорошем состоянии здоровья и скрытых достоинствах самца, а значит, самке выгодно выбирать именно его в качестве отца своих будущих детей. Иными словами, половой отбор сводится к естественному. Именно такой «мягко-уоллесианский» взгляд на половой отбор преобладает сегодня в исследованиях, посвящённых этому феномену.
Господство его, впрочем, не безраздельно: ряд учёных полагает, что «адаптационистская» трактовка справедлива по крайней мере не всегда (и в каждом конкретном случае её уместность нужно доказывать отдельно), а в других случаях половой отбор развивается по старой доброй схеме «фишеровского убегания» (модель которого была существенно развита и уточнена в 1981—1982 годах Рассом Ланде и Марком Киркпатриком), подхватывая и развивая совершенно нейтральный, случайно выбранный признак. Наконец, есть и такие, кто считает, что никакого полового отбора не существует вовсе, что это теоретическая фикция, придуманная дарвинистами для защиты от неудобного вопроса о происхождении явно неадаптивных признаков.
Между этими лагерями идут нешуточные полемические баталии, порой не ограничивающиеся чисто логическими и фактическими аргументами. «Считать процесс Фишера—Ланде объяснением полового отбора ... методологически безнравственно», — категорически заявил известный британский этолог, ученик Ричарда Докинза (и, разумеется, сторонник «уоллесовского» подхода) Алан Графен. И его в общем-то можно понять: согласно любой версии модели «фишеровского убегания» выбор признака, который будет поддержан половым отбором, случаен. А апелляция к случайности всегда выглядит как отказ от поиска причин, то есть как капитуляция науки.
В свою очередь не менее уважаемый орнитолог и один из самых радикальных «фишерианцев» Ричард Прам расценивает точку зрения «адаптационистов» как иррациональную и «почти религиозную» и обвиняет её сторонников в том, что их взгляды нефальсифицируемы (то есть не могут быть опровергнуты никакими фактами), что с точки зрения современной философии науки равносильно обвинению в ненаучности. «Когда им это не удаётся (увязать предпочитаемые самкой признаки с адаптивностью. — Прим. авт.), они делают вывод: ”О, мы всё равно правы. Мы просто недостаточно старались, чтобы показать, как это может выполняться”. А когда они обнаруживают, что это и правда выполняется, они говорят: ”Ага-а-а, наша теория подтверждена”, — возмущается Прам. — В результате то, что мы видим в литературе ... состоит только из примеров, которые укладываются в адаптационную теорию».
Это утверждение уже не совсем верно: буквально в последние годы одна за другой выходят публикации, не подтверждающие адаптационистские теории, — порой к удивлению и разочарованию самих авторов. Так, например, весной 2017 года вышла работа сотрудников Антверпенского университета (Бельгия), пытавшихся проверить предполагаемую роль тестостерона на канарейках. Концентрация гормона действительно обнаружила положительную (хотя и не очень высокую) корреляцию со сложностью индивидуальной песни самца, но при этом не коррелировала ни с иммунным статусом, ни с родительским поведением. Правда, участвовавшим в этих опытах птицам не было дано выбирать что-либо — самцов и самок в случайном порядке соединили в супружеские пары. Что, впрочем, не помешало одному отечественному учёному увидеть в этих результатах опровержение идеи полового отбора как таковой...
Честно говоря, когда наблюдаешь эти баталии «адаптационистов» с «фишерианцами», на память невольно приходят споры материалистов XVIII века со сторонниками «естественного откровения». Последние видели в целесообразности живых форм явное проявление замысла Высшего Разума; первые же полагали, что эта целесообразность могла возникнуть чисто случайно, как результат игры природных сил. Те и другие были уверены, что третьего не дано: либо разумный замысел, либо чистый случай.
Сегодня мы знаем, что ошибочна сама эта дилемма: естественный отбор прекрасно обходится без первого и не сводится ко второму. Но философы и натурфилософы XVIII века этого знать не могли — до появления теории Дарвина оставались долгие десятилетия, естествознание ещё не выработало саму систему понятий, пользуясь которой Дарвин смог прийти к своей гениальной догадке. А вот споры эволюционных биологов XXI века выглядят римейком придуманного замечательным советским медиевистом Вадимом Рабиновичем диспута двух великих схоластов о том, есть ли глаза у крота. Как известно, герои этого апокрифа целый день обменивались изощрённейшими логическими аргументами, но когда оказавшийся случайным свидетелем их спора садовник предложил просто поймать крота и посмотреть, есть ли у него глаза, они оба наотрез отказались это делать. Примерно так же ведут себя все стороны дискуссии о половом отборе, старательно не замечая ещё одного возможного решения проблемы, предложенного в середине прошлого века.
На рубеже 1930—1940-х годов замечательный голландский учёный Николаас Тинберген занимался экспериментальной проверкой идей своего старшего друга Конрада Лоренца о том, как устроено врождённое поведение животных. В частности, Тинбергена интересовало, какие именно признаки превращают тот или иной объект в релизер — ключевой стимул, запускающий то или иное (брачное, агрессивное, родительское и т. д.) поведение. Тинберген и его сотрудники много экспериментировали с макетами, воспроизводящими естественные (для определённого вида животных) стимулы: самку бабочки-бархатницы, самца рыбки колюшки в брачном наряде, голову взрослой чайки, чаячье яйцо и т. д. Здравый смысл подсказывал, что чем больше макет похож на оригинал, тем сильнее будет реакция на него. Однако учёные с удивлением обнаружили, что почти для любого врождённого стимула можно создать такой макет, который вызовет у животного более сильную реакцию по сравнению не только с макетом, точно воспроизводящим настоящий стимул, но даже с ним самим. Отличия этих макетов (Тинберген назвал их сверхнормальными или сверхоптимальными стимулами; сейчас их обычно называют просто сверхстимулами) от их природных прототипов в разных случаях были разными, но обычно укладывались в простое правило «побольше и поярче». Чайка, забыв о собственной кладке, пыталась насиживать искусственное яйцо (очень похожее по раскраске на чаячье, но только размером едва ли не с саму птицу); самцы колюшки атаковали блесну, нижняя половина которой была окрашена в ярко-красный колер, яростнее, чем живых соперников, и т. д.
Концепция сверхстимулов заняла важное место в теоретических представлениях этологии (науки о поведении животных, основанной Лоренцем и Тинбергеном): она отражает очень важный принцип работы нервной системы, проявляющийся, по-видимому, не только в инстинктивном поведении, но и во многих формах поведения, начиная с простого восприятия. Однако нас сейчас интересует роль этого явления не в поведении в целом, а именно в брачном поведении и даже более конкретно — в выборе партнёра для спаривания.
Стоит взглянуть с этой точки зрения на проблему полового отбора — и всё встаёт на свои места. Любой особи в брачный сезон надо быстро и издалека определять пол любого встреченного соплеменника, поскольку от этого зависит, вести ли себя с ним как с соперником или как с возможным брачным партнёром. Особенно актуальна эта задача у полигамных видов, когда у самцов нет времени на долгие и сложные церемонии ухаживания: пока он будет охмурять одну самку, остальных расхватают другие самцы4. Поэтому у таких видов часто возникают хорошо заметные, видимые издалека отличия самцов от самок. Какой именно признак станет сигналом «мужественности» или «женственности» — в значительной мере дело случая. (Хотя выбор всё-таки не совсем произволен: скажем, яркая окраска и вообще признаки, делающие их носителя в целом более заметным, обычно характерны для самцов. Самка не может позволить себе слишком броской внешности: это навлекло бы дополнительную опасность не только на неё саму, но и на её потомство, к которому она будет надолго привязана. Исключения тут обычно подтверждают правило: если у какого-то вида — например, у плавунчиков — самки окрашены ярче самцов, то можно не сомневаться, что у этих птиц основную заботу о потомстве несут не матери, а отцы.) Однако после того, как выбор сделан и каждый пол обзавёлся собственными гендерными атрибутами, в дело вступает механизм сверхстимула: самки неизбежно начинают предпочитать тех самцов, у которых эти атрибуты больше и ярче5. Так возникает половой отбор, который неуклонно сдвигает «самцовые» признаки в сторону сверхстимула: хвост будет становиться всё пышнее, рога — всё развесистее, глазные стебельки — всё длиннее. И так до тех пор, пока приносимый таким «украшением» выигрыш в размножении не уравновесится связанными с ним дополнительными рисками либо пока «украшение» не достигнет предельных для сверхстимула параметров. Обратного хода этот механизм не имеет: даже когда развитие признака упрётся в адаптивный предел, самки всё равно станут выбирать самых «украшенных» самцов, не обращая внимания на тех, у кого «украшения» развиты слабее.
К адаптивности всё это не имеет никакого отношения, это просто неизбежный побочный эффект механизмов восприятия. Степень развития «украшений» никак не связана с «объективной» приспособленностью их обладателя. Но и произвольным или случайным такое направление эволюции сигнальных признаков тоже не назовёшь — оно всегда идёт в сторону усиления заметности, яркости, если угодно — выразительности отличительных признаков самца. Это существенно, поскольку одно из возражений против модели «фишеровского убегания» состоит в том, что реальная эволюция-де никогда не идёт в сторону редукции сигнальных структур — скажем, укорочения хвоста, уменьшения рогов или упрощения песни. В то время как из фишеровской модели следует, что такое направление полового отбора столь же вероятно, как и отбор на усиление признака. Но привлечение концепции сверхстимула снимает и это возражение: меньшая по размеру или менее заметная телесная структура не может играть роль сверхстимула по отношению к исходной норме.
Лишается силы и возражение Уоллеса: если, мол, идеал мужской красоты у самок не будет совпадать с максимумом приспособленности, естественный отбор скорректирует их вкусы. Влечение самок к обладателям гипертрофированных «украшений» — не произвольный каприз, а проявление общего принципа организации поведения. Чтобы нейтрализовать его, пришлось бы, вероятно, изменить самые фундаментальные механизмы работы нервной системы. А это вряд ли возможно (по крайней мере для естественного отбора — ведь для него нужно, чтобы не только конечный результат, но и каждый шаг к нему был бы чем-то выгоден) и уж точно эволюционно труднее, чем использовать имеющиеся механизмы, мирясь с тем, что они сплошь и рядом заставляют животных тратить ресурсы на формирование ненужных и обременительных «украшений».
Сказанное, разумеется, не означает, что механизмы «фишеровского убегания» или «честной рекламы» не могут играть совсем никакой роли в половом отборе. В конце концов, самкам могут нравиться не только развесистые «украшения», но и вполне функциональные, полезные своему обладателю признаки. (Правда, в таких случаях бывает очень трудно определить, каков вклад именно полового отбора в развитие данного признака, — ведь и «обычный» естественный отбор действует в ту же сторону.) Но, на мой взгляд, история представлений о половом отборе и современное состояние этого вопроса интересны не только с точки зрения биологической эволюции, но и с точки зрения изучения самой науки как социального феномена. Вообще говоря, в истории науки не так уж редки случаи, когда однажды сделанные (и даже получившие признание) открытия в дальнейшем оказывались забыты и переоткрыты вновь спустя много десятилетий или когда достижения одной области науки по необъяснимым причинам долгое время оставались неизвестными в другой, где они могли бы оказаться весьма полезны. Но даже на этом фоне игнорирование открытий этологии исследователями полового отбора выглядит поразительным: ведь большинство работающих в этой области учёных — не кабинетные теоретики, а полевые исследователи поведения животных (или долгое время были таковыми). Все они, безусловно, знакомы с классической этологией, а некоторые даже имели возможность лично учиться у её основателей. И всё это не помогло им вспомнить о ней, оказавшись перед ложной дилеммой «адаптивность или случайность».
Комментарии к статье
1 Строго говоря, огромный веер из ярких перьев, распускаемый павлином, — это не хвост, а надхвостье, другая часть птичьего оперения. Если взглянуть на павлина с распущенным «хвостом» сзади, то можно увидеть настоящий хвост — неяркий и не очень длинный, состоящий из жёстких прямых перьев. Но простоты ради мы и дальше будем называть главное украшение павлина хвостом.
2 Синтетическая теория эволюции — современная версия теории Дарвина, созданная большой группой учёных в 1920—1940-х годах и господствующая сегодня в эволюционной биологии. Название отражает то, что теория стала синтезом дарвинизма и классической генетики.
3 выяснилось, правда, что высокий уровень этого гормона подавляет родительское поведение, так что самка, выбирая самого «тестостеронового» самца, обрекает себя на роль матери-одиночки. Но для нашей темы это не имеет особого значения: как уже говорилось, признаки-«украшения» характерны для полигамных видов, в которых успешные самцы вряд ли могли бы внести существенный вклад в выращивание своего многочисленного потомства, даже если бы им этого очень хотелось.
4 Как мы уже знаем, у моногамных видов самцы обычно внешне мало отличаются от самок. Зато для этих видов часто характерны долгие и сложные церемонии, предшествующие образованию пары.
5 Что касается самцов, то у полигамных видов они обычно ничего не выбирают, а пытаются спариться с любой оказавшейся в поле зрения самкой. Главное для них — определить, что это именно самка, а не, допустим, самец-подросток, ещё не обзаведшийся явными признаками своего пола.
0
210.00
